Con il sistema acustico, quello laterale costituisce un insieme anatomico e funzionale; ma mentre il primo è comune a tutti i vertebrati il sistema laterale si limita ai vertebrati inferiori: agnati, pesci, anfibi (larve).Può esser considerato come una specializzazione del sistema cutaneo generale, con le sue strutture periferiche, per le sue fibre associate in nervi laterali e per i suoi centri mielencefalici. Il modo d’organizzazione dei recettori periferici costituisce la caratteristica morfologica del sistema laterale; infatti, i neuromasti non si distribuiscono a caso, ma secondo schemi ben stabili, almeno nelle grandi linee, presso i pesci e gli anfibi.Nei primi stadi di sviluppo tutti i neuromasti sono superficiali ma in seguito possono invaginarsi in dei canali d’origine epidermica (pesci), mentre altri possono rimanere superficiali (agnati attuali).

Morfologia

Gli organi periferici del sistema laterale presentano una gran varietà di struttura o di posizione; possono essere superficiali, infossati in delle depressioni epiteliali o in dei canali; possono costituire dei bottoni ben individuabili o al contrario delle zone estese. Due strutture distinte dei meccanosensori sono presenti nel sistema della linea laterale

Fig. Sistema della linea lateralee sue ramificazioni in un teleosteo; e suo dettaglio visto in sezione

I neuromasti liberi e i canali con neuromasti

I primi sono piccole chiazze nella pelle che sovente formano dei gruppi o linee chiamati "Stichi" , i secondi sono simili ma collegati con il fluido della linea laterale situati sotto la pelle.  Il neuromasto :è un organo a forma di cupola che poggia con la sua base larga sulla membrana basale, la sua sommità raggiunge la superficie epiteliale ed entra in contatto con l'ambiente esterno :

• Cellule di sostegno occupano tutta l'altezza dell'organo, si assottigliano verso la superficie insinuandosi tra le cellule sensitive degli strati superiori.

• Cellule sensoriali d’aspetto tipicamente piriforme, occupano lo strato superiore dell'organo. il nucleo, sovente voluminoso, è in posizione centrale, la zona apicale si assottigliatasi sporge all’esterno; che porta una cilia che poggia su uno stato intracellulare da dove parte un corto prolungamento che penetra nel citoplasma.

Ciascun neuromasto contiene da alcune a qualche centinaio di cellule cigliate generalmente con una cupola gelatinosa che include i fasci di cilia che si estendono in alto al disopra dell’epitelio. I neuromasti hanno le cilia orientate in due opposte direzioni che sono completamente mescolate; Le cellule ciliate della linea laterale mostrano inoltre mostrano fascetti di cilia di diverse dimensioni.

Fig. Neuromasto della linea laterale di anguilla

La struttura dei tessuti accessori è importante per il funzionamento dei meccanosensori delle strutture della linea laterale : per esempio la forma e la dimensione della cupola varia considerevolmente dipendendo dalla sua collocazione del neuromasto nel corpo e anche dalla specie.

1.  il neuromasto è in posizione superficiale nella pelle o al massimo appena infossato: fossette sensoriali isolate o raggruppate .

2.  il neuromasto è contenuto in un canale d'origine epidermica.

3.  il neuromasto è, individualmente infossato in un’invaginazione epiteliale che resta in comunicazione con l'esterno con un colletto e un poro.

Fig. Schema delle variazioni di posizione dei neuromasti della linea laterale A visti lateralmente, mostra il flusso dell’acqua, le linne marcate indicano strutture solide mentre quelle tratteggiate strutture flessibili. In B la vista superiore mostra le varie forme cupole mostrate in A e la forma dei canali e i pori

Osteitti

Il sistema laterale, innervato in prevalenza dal VII° e X° paio nn cc, è ben sviluppato in tutti gli osteoitti e consiste nei bottoni sensoriali del tipo di neuromasti che sono contenuti sul fondo di canali sottocutanei che si aprono mediante pori alla superficie della pelle. I canali sono pieni di un secreto mucoso in cui pescano le cilia sensitive dei neuromasti. Il più cospicuo è il canale laterale, che percorre l'intera lunghezza del tronco e della coda su ambo i fianchi dell'animale e che è ben riconoscibile perché di norma coperto da una fila di scaglie cutanee laterali, ciascuna perforata da un orifizio attraverso il quale decorre il tubulo che si apre in un poro alla superficie cutanea. Da ambo i lati della testa, il sistema della linea laterale si ramifica in più canali, dei quali i principali sono quelli delle linee mandibolari, infraorbitale e sopraorbitale ; le linee sopraorbitali dei due lati sono connesse fra loro dorsalmente da una linea commissurale. Il sistema informa l'animale fermo o in nuoto dello scorrere dell'acqua sopra la pelle e, in accordo con la sensibilità del labirinto membranoso dell'orecchio interno, contribuisce a determinare il comportamento, per esempio regolando il reotropismo negativo in molti osteiti che nei fiumi usano nuotare controcorrente.

Elasmobranchi

In essi derivano dal medesimo placoide acustico dalla cui parte mediana derivano tanto i neuroni somatosensitivi dei gangli dell'VIII° paio di nervi cranici, quanto L’otocisti, cioè l'abbozzo dell'epitelio che tappezza il labirinto membranoso. In modo analogo, da una parte delle cellule ectodermiche delle aree cefaliche caudale del medesimo placoide derivano, rispettivamente i neuroni somatosensitivi del VII°, del IX° e X° paio dei nervi cranici; altre cellule delle medesime aree del placoide, migrando lungo determinate linee direttrici , danno origine a neuromasti disseminati nella pelle della regione cefalica o del tronco e della coda, di cui i primi innervati dal VII paio mc (nervo laterale anteriore) e i secondi dal IX° e X° paio nn cc (nervo laterale posteriore). Sono allineati sul fondo di docce cutanee chiuse in forma di canali comunicanti con l'esterno mediante pori intervallati regolarmente. Questo sistema di canali, ravvolti da un manicotto connettivale talora rinforzato da cartilagine, è soprattutto sviluppato nella regione cefalica ove è suddiviso in più rami, come il sopraorbitale e l'infraorbitale, variamente anastomizzati e di cui il sopraorbitale si prolunga caudalmente sotto forma di un canale laterale che percorre dritto in sede dorsolaterale su ambo i fianchi, il tronco e la coda dell'animale. Il disegno delle ramificazioni cefaliche ha subito cambiamenti nel corso della filogenesi e pertanto ha interesse sistematico. I neuromasti del sistema della linea laterale fungono essenzialmente da meccanorecettori che informano l'animale fermo o in movimento delle variazioni di pressione dell'acqua circostante. Negli Elasmobranchi, sono associati topograficamente altri organi di senso simili per origine, innervazione e struttura.

Ampolla del Lorenzini

Si tratta di gruppi di minuscoli tubuli affondati nella pelle della regione cefalica, innervati dalle terminazioni di fibre somatomotrici del VII° paio, contenenti un fluido gelatinoso che emerge dal poro escretore per leggera pressione su di essi esercitata. in ciascun gruppo ogni ampolla consiste in un canale più o meno lungo che si apre sulla superficie cutanea con un minuscolo poro e la cui base, raggiunta dalle fibre nervose, generalmente si dilata in diverticoli.

• l'invaginazione, poco marcata con grande apertura all'esterno.

• l'invaginazione, molto marcata comunica con una stretto colletto all'esterno , la sua estremità cieca può esser semplice o ramificata.

• l'invaginazione, vescicolosa è chiusa: ampolla del Savi

Fig. Schema dell’epitelio che riveste le ampolle di Lorenzini e B sezione istologica del medesimo epitelio

La parete del canale è tappezzata da un epitelio pavimentoso semplice; la parete della base è invece tappezzata da uno strato di cellule piramidali a superficie appiattita - riccamente innervate e costituenti l'epitelio sensoriale diverso dai neuromasti perché' ogni cellula non presenta molte cilia ma molti microvilli o talora (razze) un unico flagello - intercalate da grosse cellule piriformi che secernono la sostanza gelatinosa contenuta nel canale. Le ampolle del Lorenzini vennero un tempo interpretate come organi destinati a percepire le variazioni della pressione idrostatica tramite cambiamenti del grado di rigonfiamento del loro contenuto gelatinoso che preme sull'epitelio sensoriale, e dunque deputati ad informare l'animale della profondità alla quale si trova, funzione svolta in molti osteitti dalla vescica natatoria. Studi recenti hanno dimostrato che si tratta d’organi elettrocettori, e che hanno anche funzione termocettrice, informando dei cambiamenti della temperatura dell'acqua. Altri organi associati al sistema cefalico della linea laterale sono in alcuni batoidei le vescicole del Savi.

Fig. Distribuzione delle ampolle di Lorenzini , dei canali sensoriali e relativa innervazione in una testa di squaloideo

Vescicole del Savi

Si tratta di vescicole chiuse, allineate lungo i nervi del sistema della linea laterale specialmente nella faccia ventrale del "disco" del batoideo e innervate ciascuna da un proprio ramuscolo nervoso. Ogni vescicola è piena di un proprio liquido vischioso, tappezzata da un epitelio in parte sensoriale, e provvista alla sua base di tre dischi allineati, di cui il centrale più’grande, ciascuno innervato separatamente, il loro significato funzionale è incerto. Nel loro insieme tutte strutture sensoriali cutanee conferisce alla pelle degli Elasmobranchi la capacità di percepire svariatissime stimolazioni dall'ambiente circostante, estremamente importanti per il comportamento animale e per azioni riflesse o volontarie

L'orecchio interno, o labirinto membranoso, deriva da una vescicola otica dell'embrione - d’origine ectodermica (placoide uditiva)- piena di un fluido detto endolinfa ed è compreso nel labirinto cartilagineo scavato nelle regioni otiche del neurocranio, dove è immerso un altro liquido detto perilinfa. L'otocisti nell'embrione si compone in una parte più ampia detta tasca vestibolare e una più piccola detta tasca coclearie fra loro separate da un restringimento che darà origine al labirinto composto di un utricolo e un sacculo che un restringimento separa dalla macula della lagena e di tre canali semicircolari (due verticali perpendicolari tra loro e l'altro orizzontale). Le ossa che delimitano la cavità otica sono: il frontale, il parietale, lo sfenotico, l'opistotico, l'occipitale. nei selaci la capsula otica è contenuta interamente nello spessore della cartilagine.

Particolarità del labirinto

Selaci

I tre canali semicircolari presentano delle disposizioni assai diverse.

Nel genere torpedo i canali verticali sono completamente indipendenti l'uno dall'altro, ed è nell'anteriore che comunicano le estremità del canale semicircolare esterno (orizzontale). In questo tipo di labirinto si possono distinguere:

• -una parte anteriore comprendente il canale semicircolare verticale anteriore, il canale orizzontale e l'otricolo

• -una parte posteriore con il canale verticale posteriore e il sacculo.

Presso gli altri selaci i due canali semicircolari verticali si avvicinano al punto che le loro estremità girate verso la zona interna vengono a contatto tra loro e sono separate da una membrana (es: leomargus) o possono fondersi insieme (es:chimera) (che è la condizione comune a tutti i canali semicircolari verticali dei vertebrati).In ambedue i modelli di orecchio interno, dalla zona di congiunzione fra utricolo e sacculo pare un canale verticale mediano : il dotto linfatico che si apre nello spazio sottomeningeo periencefalico e all'esterno sulla faccia dorsale del cranio , questi fa comunicare il labirinto con l'esterno; contiene un fluido gelatinoso in cui si possono osservare delle particole solide provenienti dall'esterno.

Pesci non selaci

Il labirinto si presenta come nella chimera ma con un canale endolinfatico in meno; i due rami dei canali semicircolari verticali sono fusi insieme salvo nei pesci abissali. Le dimensioni relative dei canali variano da un genere all'altro sono molto grandi nei mormyrili, cyclopteri. Il sacculo si separa in due compartimenti, uno, il più grande, il sacculo p.d. e l'altro la lagena.(questa è ben delimitata nell'acipenser). Il sacculo in certi pesci è molto grande da superare in altezza l'arco superiore dei canali verticali.(gobius niger). Manca il canale endolinfatico o persiste sotto forma di canale cieco.

Struttura della parete del labirinto

Il rivestimento interno del labirinto è formato da un epitelio pavimentoso semplice, si ispessisce localmente in alcune tipiche placche sensitive, esternamente è rivestito da tessuto connettivo fibroso ben vascolarizzato. Le cellule sensoriali, nei canali semicircolari, si localizzano nei rigonfiamenti detti ampolle del tratto di origine dei tre canali, a causa del loro aspetto e della loro localizzazione sono indicate con i nomi di cresta ampolliera anteriore, esterna o laterale e posteriore, le altre , più' appiattite sono chiamate macule o papille; si distinguono per la loro sede , una macula dell'otricolo, una del sacculo e una della lagena e talora una macula negletta vicino al punto in cui dal sacculo si passa del canale semicircolare posteriore. Le creste ampollosi anteriore ed esterna e la macula dell'otricolo, appartenenti alla parte anteriore dell'orecchio interno, sono innervate dal ramo anteriore del'VIII° paio di nervi cranici. Le macule del sacculo e della lagena, la macula negletta e la cresta ampollare posteriore sono innervate dal ramo posteriore del medesimo nervo. L'epitelio sensitivo di queste strutture, stimolato dai movimenti dell'endolinfa, informa l'animale della posizione della sua testa nello "spazio" e dell’entità delle accelerazioni o decelerazioni che si attuano durante il movimento sia della testa sia di tutto il corpo.

Fig. Orecchio interno ed otoliti di Teleosteo ( Perca fluvialis)

L'orecchio interno degli osteoitti ha un sacculo particolarmente sviluppato con annessa una piccola lagena, che specialmente nei Teleostei spesso contengono otoliti assai voluminosi, queste caratteristiche concrezioni di natura calcarea si accrescono per opposizione superficiale in maniera discontinua, perché il loro aumento di volume di norma si sospende nei mesi invernali. Osservati in sezione presentano un’alternanza di cerchi chiari e cerchi scuri attorno ad un nucleo centrale, i cerchi chiari essendosi deposti in primavera-estate e quelli scuri estate-autunno (valutazione dell'età). Il labirinto e il sistema laterale hanno origine dalla medesima origine embrionale, i rispettivi recettori sensoriali hanno delle strutture simili o identiche, infatti che nella macula, le creste del labirinto e nei bottoni del sistema laterale i recettori sensoriali sono fatti da uno o più fascetti di cellule piriformi, da dove si eleva un ciuffo di flagelli non contrattili(uno per cellula) incluso in un gel che le da la forma di cono la cupola. Medesima importanza può esser data alle secrezioni mucose. nell’orecchio interno, la perilinfa e vischiosa, il muco della linea laterale e del labirinto hanno quasi la medesima composizione(mucoproteine).

Funzioni del sistema laterale

I pesci apprezzano la corrente dell'acqua grazie alla linea laterale, un oggetto in movimento nell'acqua rompe l'equilibrio del mezzo liquido e produce anche delle vibrazioni, la rottura dell'equilibrio causa delle correnti che esercitano delle deboli pressioni sui recettori sensoriali, le vibrazioni meccaniche agiscono nella medesima maniera ma le variazioni di pressione che essi creano sono ritmiche che può' esser importante per gli stimoli deboli agendo per sommatoria. Nei canali sottocutanei il cambiamenti di pressione si trasmetteranno mediati dal muco.

Il senso dell'equilibrio

I pesci rispondono ai cambiamenti della posizione del corpo in rapporto alla direzione della forza di gravità con dei riflessi statici e dei riflessi dinamici:

• I riflessi statici - consistono in delle posizioni compensatrici degli occhi, della testa, delle pinne, del tronco in riguardo a dei cambiamenti d'orientamento del pesci in rapporto alla verticale.

• I riflessi dinamici - consistono in dei movimenti con effetto compensatorio che sono provocati da accelerazioni angolari durante le rotazioni e da accelerazioni lineari durante le traslazioni lineari. questi sono causati dall'azione subitanea dei muscoli effettori e differiscono dai riflessi statici per la brevità del loro periodo di latenza.

Sembra che i riflessi statici siano la risposta all'eccitamento alla macula dell'utricolo e i riflessi dinamici all'eccitamento delle creste dei canali semicircolari.

Funzione degli organi a otoliti nel senso dell'equilibrio

Questi organi hanno in comune le concrezioni calcaree che possono opprimere lo strato di muco che circonda i flagelli delle cellule sensoriali. l'otolita esercita una duplice stimolazione:

1.  preme sempre seguendo la verticale, secondo la gravità, le cupole sottostanti (funzione statica)

2.  a ogni movimento del pesce, l’otolita si sposta sulla macula e in certi punti ne eccita le cupole secondo certe direzioni (funzione dinamica)

I movimenti sono cosi percepiti immediatamente dal pendulo a torsione dei canali semicircolari e dagli organi a otoliti del labirinto. Gli organi a otoliti sono sensibili anche a vibrazioni sonore (funzione acustica)

Gli organi dell'odorato degli elasmobranchi consistono in due voluminose sacche olfattorie appoggiate anteriormente ai bulbi olfattori del telencefalo. Sono contenuti in fosse nasali terminanti a fondo cieco e comunicanti con l'esterno mediante narici collocate ventralmente all'apice del muso. Derivano embriologicamente dell'introflessione di un paio ispessimenti dell'ectoderma. A completo sviluppo, le due sacche olfattorie sono di natura membranosa, ricoperte da una capsula cartilaginea più o meno completa, nel suo fondo si trova una placca di tessuto connettivo attraversata dalle terminazioni del nervo olfattivo, (simile alla lamina cribrosa etmoidale). La una mucosa olfattoria che tappezza i sacchi olfattivi e fortemente ripiegata in pieghe meridiane sporgenti all'interno della sacca e la loro superficie è anch'essa pieghettata, queste pieghe secondarie sono coperte dall'epitelio neurosensoriale da cui si originano i nervi. l'acqua dell'ambiente in cui vive e nuota l'animale penetra ed esce rispettivamente, dalla apertura anteriore e posteriore della narice, in tal modo le sacche olfattorie funzionano da chemiorecettori nei riguardi delle sostanze di varia natura sciolte nell'acqua. Negli osteitti le sacche olfattorie - più piccole - si aprono sul lato della testa a metà strada dall'occhio e l'apice del muso per mezzo di una narice anteriore e una posteriore, rispettivamente per l'entrata e l'uscita dell'acqua, il ponte cutaneo intercalato tra i due orifizi sovente si solleva in modo tale di favorire l'afflusso e l'effusso di acqua. in certe specie manca l'orificio posteriore (centronotus, zoarces,liparis). Il fondo della sacca si trova una rosetta di lamelle fra le cui cellule epiteliali si trovano le cellule neurosensoriali primarie i cui neuriti compongono il nervo olfattorio (I° paio nn cranici). In alcune specie (osmerus,microstoma..) 'organo olfattivo è un'ampia cavità ove la rosetta sensoriale occupa un piccolo spazio. In altre (mugil,elops,clupea...) vi sono dei diverticoli o sacchi nasali che partono dal sacculo olfattivo e prendono il nome a seconda della loro posizione in sacchi sopraorbitari, sottorbitari, lacrimali, etmoidali ecc., sono in rapporto con le ossa (premascellare,mascellare) e muscoli; i movimenti di questi li dilatano o li pressano determinando delle aspirazioni o aspirazioni di acqua. I sacculi hanno una parete membranosa che si organizza in lamelleche sono rivestiti dalla mucosa olfattoria. La mucosa è composta da diversi tipi cellulari:

• cellule sensoriali, cellule di sostegno, cellule ciliate,

• cellule basali, cellule mucose,

L'organizzazione dell'epitelio olfattivo normalmente è in aree sensoriali separate da aree di cellule ciliate. Sono stati osservati le tipologie di distribuzione delle cellule sensoriali:

1. diffuse eccetto che nella parte dorsale delle pieghe olfattorie (anguilla,ictalurus)

2. separate in larghe aree tra le pieghe (esox)

3. organizzate in piccole isole (phoxinus; cyprinus)la disposizione delle pliche nei sacculi può essere molto differente:

• I tipo syphonostomum l'organo ha una forma tubulare allargata nella sua metà, senza protuberanze nella sua parete.

• II tipo ammotides il fondo del sacco è bombato che può esser considerato come una plica sporgente.

• III tipo belone (aguglie) il fondo presenta una sola plica che si solleva a forma di fungo.

• IV tipo pleuronectes sul fondo diverse pliche disposte parallelamente.

• V tipo onchorhynchus o radiale le pliche si dispongono in maniera radiale a partire da una superficie, il loro insieme assomiglia a una mezzaluna.

• VI tipo sagittale a raggiera le pliche si dirigono verso la parte posteriore del sacculo a partire da un punto anteriore del rafe mediano.

• VII tipo a rosetta le pliche partono da una sporgenza o da lungo rafe e si irraggiano in tutti i sensi.

Microsmatici sono i pesci nel cui sacculo olfattivo le pliche sono appena evidenti (esox lucidus)

Macrosmatici sono i pesci nel cui sacculo le pliche sino ben evidenti (cyprinidae, anguilidae...)

Fig. Microsmatico Esox licidus Vista laterale (A) si nota la piccolezza del sacco olfattivo paragonata all’occhio; In (B) il sacco olfattivo sezionato , con le pliche poco marcate.

Fig. Macrosmatico: Cyprinidae (A) vista superiore,; (B) sacco olfattivo sezionato; P ponte cutaneo, Oe orifizio d’entrata, OU orifizio d’uscita.

I pesci possiedono come i vertebrati terrestri degli organi gustativi nella cavità buccale, ma mentre per i secondi le sostanze chimiche non possono agire sui suddetti organi che dopo solubilizzazione sia con la saliva o con l'acqua di bevanda. I pesci, dato il loro abitat, non hanno la necessità che l'organo del gusto sia localizzato necessariamente solo nella cavità buccale, infatti hanno localizzati tali organi sulle labbra, nella pelle della testa e del tronco, sui barbigli (se presenti); in alcune specie (siluridae, cobitidae) i bottoni gustativi sono distribuiti su tutta la superficie del corpo sino alla pinna caudale. Agli organi gustativi del tronco estremamente sviluppati corrisponde un ramo ricorrente del nervo facciale che innerva i bottoni sparsi nella pelle.

I bottoni gustativi

Sono detti anche bottoni a barile, nei teleostei sono localizzati non solo nella cavità buccale e nella lingua (IX paio nn cranici), ma anche nella pelle della testa e della regione anteriore del tronco. Sono compresi nello spessore dell'epidermide hanno la caratteristica forma a barile, le cellule sensoriali occupano una posizione centrale e sono attorniati da cellule epiteliali di sostegno. Le cellule sensoriali sono a colonna con un forte rigonfiamento mediano, hanno il margine superiore a contatto con l'ambiente esterno e l'altro collegato con le terminazioni nervose. inoltre una ricca ramificazione nervosa penetra nelle cellule epiteliali e sensoriali. Negli elasmobranchi i bottoni gustativi sono numerosi nella bocca, soprattutto nella plica situata posteriormente alla linea di inserzione dei denti.

Fig. Bottoni gustativi cutanei di Acipenser : A sinistra si evidenzia la ricca innervazione we a destra sono evidenziate le cellule sensitive di un bottone e l’innervazione relativa alla loro base

I sensi chimici sono l'odorato e il gusto, il primo, presso i vertebrati a respirazione aerea, percepisce particelle sublimate solide o gas ed è essenzialmente un senso che percepisce a distanza; il gusto è stimolato da sostanze disciolte in liquidi. Nei pesci questa distinzione non sembra avere il medesimo significato. Le percezioni olfattive stimolano soprattutto delle reazioni globali che interessano la muscolatura somatica , direzione verso la fonte dell'odore o in direzione opposta (attività… di ricerca o di fuga).Le percezioni gustative, a livello buccale, stimolano la contrazione della muscolatura viscerale della bocca e della faringe,(masticazione, deglutizione, rigetto) la separazione dei due sensi resta sempre legittima anche se si considera il sistema gustativo "cutaneo" che ha le medesime vie nervose centrali del gusto buccale. Presso i pesci macrosmatici, che vivono nel fango o nella penombra (anguilla,conger,) l'odorato ha un peso preponderante nel comportamento della ricerca del cibo; nei pesci che vivono in acque limpide (trota,perca)l'odorato, anche se fine, non interviene che nello scatenare le reazioni di allarme. Infine nei pesci microsmatici la ricerca del cibo è affidata solo alla vista. Il gusto sembra esser ben sviluppato in tutte le specie. I pesci notoriamente nella ricerca del loro cibo non utilizzano in eguale misura i loro sensi; si possono dividere i pesci d'acqua dolce europei in tre categorie:

1. pesci sia visivi sia olfattivi sono calmi e sociali, abitano in acque limpide. (proxinus,gobio)

2. pesci visivi e microsmatici sono generalmente solitari e carnivori, la loro attività è diurna (esox,gasterosteus).

3. pesci macrosmatici e poco visivi abitano fondali fangosi e in acque poco limpide o in zone ricche di vegetazione, la loro attività e crepuscolare o notturna, spesso solitari (anguilla,lota).

Elasmobranchi

L'occhio ha un'organizzazione simile a quella di tutti gli altri vertebrati, sono posti nella parte anterodorsale della testa, i globi oculari sono più voluminosi negli squaloidei buoni nuotatori che nei batoidei a vita bentonica, benché nell'ambito del medesimo gruppo esistano diversità giacché l'occhio è in genere più grande in specie che vivono in acque profonde e poco illuminate. Le palpebre possono esser mobili o immobili e più o meno prolungate davanti all'iride e alla pupilla, davanti a queste può esistere una semplice piega della palpebra ventrale o una vera nittitante. I sei muscoli motori del globo oculare si inseriscono circa all'equatore della sua superficie esterna, essi sono :muscoli retti superiore ed inferiore, obliquo inferiore, (derivano dal somite prootico premandibolare) III° paio n.c. muscolo obliquo superiore (secondo somite mandibolare)IV paio nc, muscolo retto inferiore (somite ioideo) VI paio n.c.

Fig. Disegno visto dall’alto, dei tre paia di muscoli oculomotori

La cornea, di forma ovale, è al centro sottile e trasparente, spessa ed opaca alla periferia ove si continua con la parte fibrosa della lamina sclerotica che avvolge l'intero globo oculare. La sclerotica è esternamente circondata da uno strato cartilagineo provvisto di placche calcificate in prossimità dell'emergenza del nervo ottico. La membrana coroidea , che tappezza internamente la sclerotica, è molto vascolarizzata e nei due terzi anteriori del fondo dell'occhio è occupato dal tapetum lucidum. questo presenta in profondità dei grossi melanofori che contengono, nel loro citoplasma, dei granuli di melanina capaci di espandersi in prolungamenti quando l'occhio è esposto alla luce o di ritirarsi attorno al nucleo se in condizioni d’oscurità. Altri tipi cellulari presenti sono gli iridociti, cellule piatte con granuli di cristalli di guanina (iridescenti se esposti alla luce) disposte obliquamente. Il corpo ciliare è l'ispessimento della coroide lungo il margine anulare al cui livello la sclerotica trapassa nella cornea, da questi parte il legamento sospensore (zonula ciliare o di Zinn) le cui fibre connettivali si inseriscono sulla capsula che avvolge il cristallino. La membrana coroidea si prolunga nell'iride sottile ed esteso, variamente pigmentato nelle diverse specie, perforato da una pupilla che può avere forme diverse. la sua muscolatura liscia comprende il muscolo dilatatore e il muscolo occlusore o sfintere. La retina che tappezza internamente la coroidea, con la sua parte non visiva in forma di sottile epitelio unistratificato, sprovvisto di pigmenti riveste la parte posteriore dell'iride, il corpo ciliare e i due terzi anteriori del globo oculare.. La sua parte visiva, da cui nascono le fibre del nervo ottico, tappezza il fondo dell'occhio, presenta la medesima architettura degli osteoitti. Le cellule visive appartengono quasi esclusivamente alla categoria dei "bastoncelli" lunghi e sottili, scarse cellule dei "coni" esistono in alcune specie, quindi scarsa discriminazione dei colori. Il cristallino non è perfettamente sferico, con il diametro trasversale prevalente su quello anteroposteriore sia la camera anteriore sia la camera posteriore dell'occhio, sono assai ridotte. Dal punto di vista visivo, l'occhio degli elasmobranchi è fortemente ipermetrope (da 10 a 14 diottrie). Il corpo vitreo perfettamente limpido non aderisce alla retina deriva dalla secrezione del corpo ciliare.

Teleostei

I globi oculari, nella generalità dei teleostei, sono piuttosto voluminosi rispetto alla taglia del corpo, e, salvo eccezioni, hanno la faccia anteriore appiattita e il diametro antero posteriore più corto di quello trasversale, in genere hanno sede laterale nella testa. I muscoli oculomotori, sovente molto lunghi, non presentano particolarità, le palpebre sono per lo più rudimentali.

Fig. Sezione meridiana d’occhio di teleosteo

La cornea, generalmente incolore, gialla nei labridae e nella perca, in altri teleostei può riflettere una tinta verde, la sua struttura varia secondo le specie:

• -nell'anguilla è di tipo dermoide, all'esterno la pelle e diventata trasparente a questo livello, all'interno la cornea sclerale, trasparente e sottile, si continua con la sclerotica, in mezzo una lamina connettivale,

• -nei salmonidi presenta un'ispessimento della sua parte interna.,

• - nella sogliola la cornea sclerale è ricoperta , nella parte interne, da una tunica di un tessuto poco denso situato sullo stesso piano della coroide (lamina fusca)

La sclerotica nella sua parte posteriore, alla periferia del nervo ottico, è fibrosa, ma nella sua parte anteriore presenta delle lamine cartilaginee talora parzialmente ossificate verso la cornea . La coroide nel suo margine confinante con la sclerotica presenta una membrana argentea ricca di cellule a guanina, che aumenta l'opacità della parete oculare, e più internamente un tessuto spugnoso rossastro , riccamente vascolarizzato, detto corpo vascolare coroideo; la sua funzione forse è di proteggere la retina dalle compressioni che si verificano con i cambiamenti di profondità. Nella parte ventrale dell'occhio si trova una lamina, vascolarizzata, detta processo falciforme connessa ad un muscolo retrattore della lente (mm: lisci)che tramite la campanula di Haller si inserisce al cristallino permettendone l'avvicinamento alla retina quando l'animale quando l'animale debba accomodare l'occhio per la visione d’oggetti lontani.

Fig. Shema dell’organizzazione delle componenti nervose nella retina di un salmonide

Il cristallino, sempre duro, di forma generalmente sferica, è sospeso dorsalmente da un proprio ligamento sospensore e nella posizione di riposo è accomodato per la visione da vicino. L'iride nei teleostei, è una membrana spessa e rigida, la cui superficie spesso è dotata di riflessi metallici per la presenza di strati di cellule a guanina ed il cui stoma è pigmentato.  L'orifizio pupillare è immobile rimanendo dilatato, grande è generalmente rotondo o allungato in senso orrizzontale . Il corpo ciliare è piatto e privo di processi, la camera anteriore e posteriore dell'occhio, fra la cornea, l'iride e il cristallino, contengono l'umore acqueo. Il corpo vitreo, trasparente, avvolto da una sottile membrana ialoidea, occupa la cavità del globo oculare dietro il cristallino e davanti alla retina. La struttura della retina varia con le specie. L'epitelio comprende delle cellule munite di prolungamenti larghi e poco numerosi e con pigmenti di fuscina e anche di guanina (perca,mormiridi). il fondo dell'occhio è in generale fortemente pigmentato in nero. Le cellule visive sono di tre tipi bastoncelli, coni, coni gemelli (quest'ultimi tipico dei teleostei)